La vie du saumon


Les saumons du Pacifique parcourent plusieurs milliers de kilomètres aller et retour entre la rivière et la mer. Ils se nourrissent en eau salée, remontent les cours d’eau pour se reproduire, et succombent aussitôt après dans la rivière où ils sont nés.

De la rivère à la mer à la rivière

S’il franchit tous les obstacles qui jalonnent la descente de la rivière où il est né, le jeune saumon parvient dans les estuaires et les côtes du Pacifique nord. Ces milieux sont riches d’une faune variée, car, très diversifiés, ils sont balayés par des courants et bénéficient en de nombreux endroits de la remontée en surface des eaux profondes et froides (« upwelling »), qui fait d’eux les zones parmi les plus productives du globe.

Une couleur due aux crustacés

Le saumon du Pacifique n’est pas difficile : il peut consommer tous les petits animaux marins, harengs ou crustacés – seul le saumon sockeye ou saumon rouge, Oncorhynchus nerka, se nourrit essentiellement de zooplancton, ou plancton animal. C’est d’ailleurs dans la carapace des crustacés que le saumon trouve le pigment caroténoïde orange, l’astaxanthine, qui, retenu par les tissus musculaires, donne à sa chair sa couleur rose-orangé caractéristique.

Certains poissons vont rester dans les eaux du littoral, alors que d’autres vont gagner la haute mer : on estime que tout le Pacifique nord, du 45e au 70e parallèle, est utilisé par ces poissons comme zone d’engraissement. S’y retrouvent les Oncorhynchus de toutes origines, provenant aussi bien de la côte asiatique (Corée, Chine, Japon, Russie) que de la côte nord-américaine (États-Unis, Canada). Les distances parcourues pour se rendre du cours d’eau natal à ces aires les plus éloignées sont comprises entre 500 km pour le saumon coho ou saumon argenté, Oncorhynchus kisutch, par exemple, confiné aux côtes de l’État du Washington et de la Colombie-Britannique, à plus de 1 000 km pour le saumon sockeye.

Une croissance fulgurante

Durant sa vie en eaux salées, le saumon a une croissance très rapide. Elle s’effectue pendant une période dont la durée varie entre un an pour le saumon coho, Oncorhynchus kisutch, qui est le plus précoce, et sept ans pour le saumon quinnat, Oncorhynchus tshawytscha. La taille adulte est essentiellement fonction du temps passé en mer, elle se situe entre moins de 40 cm pour un poids de un kilo, et 1,50 m pour un poids de 55 kilos.

Ayant atteint sa maturité, le saumon commence alors le grand voyage de retour vers sa rivière natale et, cessant de se nourrir, il rejoint ses congénères. Les saumons vont se regrouper d’abord près des côtes, puis aux abords des estuaires. Ils nagent à contre-courant, exploitant au mieux les marées montantes et les crues des cours d’eau. Leurs bancs imposants remontent les fleuves entre les mois de juin et de septembre.

Le homing

L’ensemble des mécanismes qui conditionnent cette remontée vers les lieux où les saumons sont nés, ou « homing », fait l’objet de nombreuses études. Les chercheurs distinguent la phase océanique, durant laquelle les poissons seraient guidés par les courants marins ou – selon des recherches récentes – par le magnétisme terrestre, et la phase pendant laquelle les adultes seraient conduits par leur odorat vers leur rivière d’origine, dont ils ont, très jeunes, enregistré les odeurs.

Une étude de l’I.N.R.A. menée sur le saumon de l’Atlantique, Salmo salar, en Normandie, a montré que, du moins chez cette espèce, le homing n’est pas un phénomène absolu. En effet, si leur rivière d’origine se trouve à proximité d’une autre rivière présentant des caractéristiques environnementales proches, une partie des saumons adulte remonte la première. Inversement, il existe des saumons dans cette dernière qui n’ont plus la « mémoire » de leur rivière de naissance et remontent sa voisine, ce qui se traduit par un brassage des populations des deux rivières.

Des frayères creusées dans le gravier

La situation des lieux de reproduction varie selon les espèces de Oncorhynchus ; les saumons rose (Oncorhynchus gorbuscha) et kéta (O. keta) n’effectuent qu’une courte incursion en eau douce et se confinent dans les zones proches des estuaires, à l’embouchure des cours d’eau, alors que les autres espèces (en particulier le saumon coho) remontent plus en amont, parfois jusqu’à de tout petits affluents. En revanche, la nature de ces sites est assez homogène : fonds constitués de graviers de 1 à 10 cm, profondeur de l’eau souvent inférieure à un mètre et vitesse du courant assez forte – de 30 à 70 cm par seconde. Les gravières favorables à la reproduction sont en permanence traversées par l’eau, avec une bonne circulation interstitielle. Elles sont, en général, propres, non colmatées par des éléments trop fins, et situées là où le courant s’accélère.

Pour l’ensemble du genre Oncorhynchus, le frai (rapprochement des mâles et des femelles) a lieu entre juillet et février, selon les espèces. Sa périodicité est constante dans le temps pour la population d’un même cours d’eau. En tout cas, le frai suit la fin de la migration : des saumons sockeyes trouvés dans une importante frayère de la rivière Fraser, en Colombie-Britannique, et qui étaient arrivés au début d’octobre avaient, dès la mi-novembre, terminé leur reproduction.

La femelle creuse sa frayère en se mettant sur le flanc et en battant vigoureusement de la queue. Les graviers s’accumulent et forment un dôme en aval de la dépression, où la femelle se tient en compagnie d’un ou de plusieurs mâles.

La maturation sexuelle, qui commence en mer, commande le début de la remontée et s’achève à l’arrivée sur les lieux de ponte, ou plus tôt si la remontée est retardée par le froid ou les barrages (mais alors, le succès de la reproduction peut être compromis).

Quand les œufs sont prêts à être fécondés, les sacs ovariens de la femelle, qui renferment les ovules, se rompent et libèrent ces derniers dans la cavité abdominale, une cavité qu’ils occupent dans sa presque totalité. La femelle contracte alors ses muscles abdominaux, expulsant presque tous les ovules par le pore génital. Toutefois, si la migration a été retardée ou si la concurrence entre les poissons est importante, une partie des ovules ne peut être expulsée.

Grâce à la laitance du mâle qui se trouve à proximité, les ovules sont fécondés lors de l’expulsion ; puis, entraînés par le courant, ils se déposent sur le dôme de graviers. La femelle creuse alors à nouveau pour recouvrir les œufs et reste sur le nid, comme en sentinelle, aussi longtemps qu’elle peut résister au courant.

Après avoir recouvert la première ponte, il arrive que la femelle creuse une ou plusieurs autres frayères, à proximité de la première ou dans une zone différente. Un ou plusieurs mâles tentent de s’approcher lors de la ponte pour expulser leur laitance. Chaque mâle peut aussi participer à la ponte de plusieurs femelles.

À la recherche de nourriture et d’un abri

Le nombre d’œufs enfouis dans les graviers dépend de la taille de la femelle ; il varie entre 2 000 et 5 000. La laitance du mâle assure très efficacement la fécondation, puisque jusqu’à 90 % des œufs peuvent être fécondés.

Les œufs des saumons, d’un diamètre de 5 à 6 mm, sont plus gros mais moins nombreux que chez d’autres poissons, telle la carpe, qui en pond jusqu’à 100 000. Bien oxygénés par l’eau qui circule entre les graviers, les embryons ont un temps d’incubation qui dépend de la température : cette période, évaluée en degrés-jours, se situe entre 500 et 600 unités pour les saumons Oncorhynchus (c’est-à-dire 100 jours à une température moyenne de 5 ou 6 °C). Lorsqu’il sort de l’œuf, l’alevin porte en lui une réserve de nourriture, la vésicule vitelline, qui lui permet de poursuivre sa croissance tout en restant enfoui sous les graviers, sans s’alimenter à l’extérieur. Il perd cette vésicule au bout d’environ un mois, passant alors au stade de jeune saumon, ou saumoneau. Dès qu’il peut se nourrir et nager, il entreprend sa remontée vers la lumière et forme sur place, avec d’autres jeunes, des groupes assez compacts. Très vite, il gagne, individuellement, un autre territoire, ou rejoint la mer.

Les jeunes saumons rose (Oncorhynchus gorbuscha) et kéta (O. keta) gagnent la mer aussitôt que la résorption de leur vésicule vitelline est achevée. Les jeunes saumons sockeyes (O. nerka), eux, grandissent dans les lacs proches de leur lieu de naissance, alors que le saumon coho (O. kisutch) et le saumon quinnat ou chinook (O. tshawytscha) restent dans les rivières.

Commence alors pour le jeune saumon une double quête. Quête de la nourriture d’abord, constituée de microplancton puis de plancton et enfin de toutes sortes de petites proies adaptées à sa taille – les saumoneaux de un à trois ans avalent, à l’occasion, de gros insectes (mouches, libellules…) ou leurs larves, de 2 à 3 cm de long.

Quête du territoire ensuite. Cette recherche est vitale, en particulier pour les espèces dont le séjour en rivière se prolonge (jusqu’à 3 ans parfois). En effet, plus le saumon grandit, plus son territoire doit s’étendre. Or, le nombre de zones propices disponibles est limité. Une hiérarchie s’établit donc entre les saumons : les poissons dominants sont ceux qui, avec une dépense d’énergie minimale, peuvent disposer d’un abri et d’une source de nourriture. La concurrence est particulièrement âpre entre les individus d’une même espèce, mais elle peut aussi exister entre des espèces différentes, quand les besoins sont comparables. Ainsi, le saumon coho l’emporte sur le saumon quinnat.

Les populations les plus nombreuses (70 % de l’ensemble des espèces Oncorhynchus) sont celles du saumon rose et du saumon kéta, dont le séjour en eau de rivière dure moins d’un mois. C’est en effet en eau douce que la vie est le plus difficile pour ce poisson.

La smoltification

Avant de partir pour sa grande migration printanière vers les océans, le jeune saumon subit, sous l’effet de la température et de la lumière, une métamorphose physiologique qui lui permet de supporter le passage du milieu aquatique au milieu marin. Son corps se fait plus élancé, sa couleur s’uniformise en l’argenté caractéristique des poissons des mers froides. D’autres modifications physiologiques portent sur le mode d’excrétion de l’urine, la production et l’activité de certaines hormones ou enzymes, et sur la perméabilité des cellules.

C’est également durant cette période que le jeune saumon, ou smolt, est le plus sensible à son environnement, une sensibilité notamment aux odeurs, qui favorisera, au retour, la reconnaissance des lieux. Enfin, un comportement beaucoup plus grégaire annonce le grand voyage des smolts, qui descendent vers la mer par bancs (c’est le cas précisément des espèces qui, en eau douce, ont pourtant un comportement individuel et territorial).

La mort brutale du saumon

Dès qu’il s’est reproduit, le saumon a à peine le temps de vieillir : il meurt presque immédiatement et sa dégénérescence est foudroyante. Dès la fin du frai, les géniteurs montrent des signes de vieillissement. Leur organisme connaît un affaiblissement général, avec la chute de toutes leurs barrières immunologiques. Ils sont affectés par des germes pathogènes opportunistes, notamment ceux du genre Saprolegnia, qui provoquent des ulcérations de l’épiderme, formant des tâches blanchâtres sur le corps et les nageoires. Le processus de vieillissement accéléré s’étend bientôt à presque tous les organes : muscles, intestin, foie, reins, avant de provoquer la mort du saumon.

La brutalité de ce phénomène a intrigué bien des biologistes, qui ont cherché à l’analyser. Le phénomènes pourrait avoir pour origine une mobilisation des réserves et de toute l’énergie en vue de la reproduction, aux dépens des autres fonctions de l’organisme. En fait, les causes de cette mort ne sont pas clairement élucidées. Pour certains, le changement de salinité du milieu ambiant serait un élément important ; pour d’autres, le stress, qu’il soit dû à la migration, à la maturation sexuelle ou encore à l’arrêt de l’alimentation, aurait également un rôle non négligeable.

Contrairement aux saumons Onchorhynchus, le saumon atlantique (Salmo salar) ne meurt pas forcément après le frai. Il peut alors rester en rivière pendant quelques mois, ou retourner immédiatement à la mer.

Milieu naturel et écologie

La répartition des saumons du genre Oncorhynchus se fait, pour l’essentiel, en fonction de l’environnement océanique – en particulier de la composition physique et chimique de l’eau de mer et de la nature des courants marins. La courbe de salinité doit être de 30 à 35 %, soit autour de 30 g de sel par litre d’eau. En ce qui concerne le seuil de la température, il est de 0 °C à 20 °C en surface et de 0 °C à 10 °C à 200 m de profondeur. Les différentes espèces de saumons marquent une préférence pour les températures de l’ordre de 12 °C à 14 °C.

La circulation dans les océans présente certaines constantes : les remontées ont lieu dans les zones de faible salinité et là où il existe des courants froids. Les essais d’implantation effectués dans des zones aux courants relativement chauds ont toujours échoué. De nombreux scientifiques expliquent le phénomène de la remontée par un grand mouvement giratoire des courants dans la zone pacifique, qui ramènerait les saumons à leur rivière d’origine.

Les caractéristiques générales des rivières parcourues par les saumons au cours de leur séjour en eau douce sont à peu près les mêmes partout : il s’agit de cours d’eau à pente relativement forte, en particulier dans les zones amont souvent situées en montagne, où l’eau est au-dessous de 24 °C, pure et bien oxygénée, et dont les débits sont souvent forts, alimentés par des pluies abondantes.

Les espèces qui passent très peu de temps en rivière quand elles sont jeunes (saumons rose et kéta) ne s’y nourrissent pas, et n’y possèdent pas d’habitat à proprement parler. Les jeunes saumons sockeyes quittent très rapidement la rivière où ils sont nés pour se disperser dans un lac situé tantôt en amont, tantôt en aval. Les jeunes saumons cohos et quinnats, en revanche, s’établissent complètement dans le cours d’eau où ils sont nés.

La grande variété des proies

Les saumons peuvent capturer leurs aliments près de la surface, voire au-dessus d’elle (quand il s’agit de proies tombées à l’eau), dans la masse d’eau ou encore près du fond. Leur régime est souvent constitué d’autres poissons : les saumons cohos se nourrissent d’alevins de saumons sockeyes, leurs proies favorites après les invertébrés.

En mer, au contraire, les saumons qui vivent habituellement en pleine eau, loin du fond, se nourrissent plutôt près de la surface sur de petits bancs de poissons. Plus ils grandissent, plus leurs proies sont importantes.

Une âpre compétition

Entre alevins de la même espèce ou entre les différentes espèces de truites ou de saumons dont les besoins sont proches, la compétition est grande, en eau douce, pour l’alimentation et la conquête de l’espace vital. En mer, milieu plus vaste et plus productif, cette compétition est moins apparente, mais doit exister, au moins entre deux espèces piscivores, comme le coho et le quinnat, capables de cohabiter durant la croissance.

Les prédateurs du saumon

Les jeunes en eau douce peuvent être à leur tour la proie d’autres salmonidés tels que la truite arc-en-ciel, la truite fardée ainsi que de certains chabots. La prédation dont les saumons sont victimes est surtout importante quand les jeunes sont regroupés, par exemple au moment où ils sortent de la frayère, ou lorsqu’ils descendent vers la mer.

En mer, si l’on fait abstraction de l’homme, leurs principaux ennemis sont quelques grands mammifères marins tels que le phoque, l’orque et certains poissons comme la lamproie marine.

La remontée et le frai sont également une aubaine pour les ours et les oiseaux carnassiers, friands de ces poissons au moment où ceux-ci sont nombreux ainsi que vulnérables.

Les saumons peuvent aussi être atteints par des maladies d’origine bactérienne ou virale, ou par des affections parasitaires dont les effets, parfois désastreux dans les élevages, sont mal connus en milieu naturel.

Le rôle capital de l’environnement

Compétition et prédation jouent toutefois un rôle moins important sur le développement de la population que les facteurs qui entourent la reproduction, l’éclosion et la descente vers la mer, autant de phases critiques du cycle de vie de ces poissons, étroitement soumis aux conditions du climat et à l’équilibre écologique : ainsi, en remuant les fonds des cours d’eau, en colmatant ou en détruisant les frayères, de fortes crues peuvent leur être funestes. À l’inverse, la sécheresse peut empêcher la remontée des reproducteurs et réduire l’espace vital.

Quant aux conditions de vie en mer, plus difficiles à contrôler, elles sont sans doute au moins aussi importantes.

Aussi les populations de saumons connaissent-elles naturellement de grandes variations annuelles… Fluctuations naturelles auxquelles s’ajoutent les conséquences néfastes des activités humaines.

Origine et évolution du saumon

Les saumons du Pacifique, les Oncorhynchus, et le saumon atlantique, Salmo salar, se reproduisent en eau douce, effectuant des migrations importantes, de plus de 10 000 kilomètres parfois, pour aller vivre jusque dans les eaux salées et revenir ensuite se reproduire dans leur rivière d’origine.

La double appartenance marine et fluviale des salmonidés est source de controverses et d’interrogations. Leurs ancêtres, probablement apparus au crétacé, étaient-ils, à l’origine, des poissons marins ou d’eau douce ? Aucune des espèces actuelles ne passant toute leur vie en mer, il est probable que les salmonidés trouvent leur origine dans les fleuves. De plus, le plus ancien salmonidé connu, Eosalmo driftwoodensis, dont les fossiles ont été découverts en Colombie-Britannique et datent d’il y a environ 50 millions d’années (à l’éocène), habitait en lac et en rivière ; on sait qu’il ne migrait pas vers la mer (en effet, des fossiles aussi bien de jeunes que d’adultes ont été retrouvés dans les mêmes terrains).

Au pliocène, les salmonidés sont bien diversifiés. Oncorhynchus (ou Smilodonichthys) rastrosus, trouvé dans les dépôts du pliocène de l’Amérique du Nord, il y a environ 5 millions d’années, est le géant de la famille – un spécimen atteint 1,90 m de long. Ce grand poisson pélagique (vivant en haute mer) se nourrissait sans doute essentiellement de plancton, abondant à cette époque dans l’est du Pacifique, qu’il filtrait grâce à ses branchies nombreuses et serrées. Deux dents dépassaient de sa mâchoire supérieure, ce qui lui a valu de se faire baptiser, en anglais, sabertoothed salmon, c’est-à-dire « saumon à dents de sabre » !

Les relations entre les différentes espèces de la famille des salmonidés restent mal élucidées. Des études génétiques tendent à montrer que les genres Oncorhynchus (saumons du Pacifique, truite fardée), Salmo (saumon atlantique, truite commune) et Salvelinus (ombles) descendent de la même espèce ancestrale.

S’il n’existe qu’une espèce de saumon dans l’océan Atlantique, Salmo salar, le saumon atlantique, les saumons du Pacifique sont représentés par plusieurs espèces, appartenant toutes au genre Oncorhynchus.